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胶质芽孢杆菌释放矿物元素效果及机理研究进展
2017-01-19
胶质芽孢杆菌是化能异养型细菌,广泛存在于土壤中。我国学者在胶质芽孢杆菌的分离鉴 定、培养条 件及发酵工艺、解钾解磷解硅活性、对硅酸盐矿物风化作用、土壤肥料等方面做了许多研究。目 前的研究提出了几种 矿物细菌交互作用机理,而这些机理是通过细胞胞外聚合物、细菌代谢产生的有机酸和某些酶等物 质与矿物的交互 反应实现的。通过对国内目前在胶质芽孢杆菌对矿物交互作用溶出离子方面的研究进展和作用机 理进行总结和展 望,呼吁广大研究者从宏观微观多角度多领域对胶质芽孢杆菌本身及其与矿物的交互作用进行深入 研究。
Series No. 487 ꢀ Januaryꢀ 2017 金ꢀ ꢀ 属ꢀ ꢀ 矿ꢀ ꢀ 山ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ 总第 487期 METAL MINE 2017 年第 1 期 ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ 胶质芽孢杆菌释放矿物元素效果及机理研究进展 1 ,2 1,2 1,2 1,2 李甘雨 ꢀ 林ꢀ 海 ꢀ 董颖博 ꢀ 王ꢀ 鑫 ( 1. 北京科技大学土木与环境工程学院,北京 100083;2. 工业典型污染物资源化处理北京市重点实验室,北京 100083) 摘ꢀ 要ꢀ 胶质芽孢杆菌是化能异养型细菌,广泛存在于土壤中。 我国学者在胶质芽孢杆菌的分离鉴定、培养条 件及发酵工艺、解钾解磷解硅活性、对硅酸盐矿物风化作用、土壤肥料等方面做了许多研究。 目前的研究提出了几种 矿物细菌交互作用机理,而这些机理是通过细胞胞外聚合物、细菌代谢产生的有机酸和某些酶等物质与矿物的交互 反应实现的。 通过对国内目前在胶质芽孢杆菌对矿物交互作用溶出离子方面的研究进展和作用机理进行总结和展 望,呼吁广大研究者从宏观微观多角度多领域对胶质芽孢杆菌本身及其与矿物的交互作用进行深入研究。 关键词ꢀ 胶质芽孢杆菌ꢀ 释放矿物元素ꢀ 胞外聚合物ꢀ 碳酸酐酶ꢀ 细胞代谢 ꢀ ꢀ 中图分类号ꢀ P593ꢀ ꢀ ꢀ 文献标志码ꢀ Aꢀ ꢀ ꢀ 文章编号ꢀ 1001-1250(2017)-01-113-06 Research Progress on the Release of Elements from Minerals by Bacillus mucilaginosus and Its Mechanism 1 ,2 1,2 1,2 1,2 Li Ganyu ꢀ Lin Hai ꢀ Dong Yingbo ꢀ Wang Xin ( 1. School of Civil and Environmental Engineering,University of Science and Technology Beijing,Beijing 100083,China; 2. Beijing Key Laboratory on Resource-oriented Treatment of Industrial Pollutants,Beijing 100083,China) Abstractꢀ Bacillus mucilaginosus is a kind of chemoorganotrophs widely existing in soil. Broad studies are made by Chi- nese researchers in the fields including culture isolation and verification,cultivation and fermentation,effects on release of ele- ments such as K,P,Si,from minerals,weathering of silicate minerals and utilization as soil fertilizer,etc. At present,several mechanisms of interactions between the bacteria and minerals are proposed,and these have been brought up by extracellular polymeric substances,organic acids secreted from cell metabolisms and specific enzymes. Through summarizing the research progress and mechanism of interactions between Bacillus mucilaginosus and minerals,the majority of researchers are called for focusing on studying the Bacillus subtilis and its interaction with minerals from macro and micro perspectives. Keywordsꢀ Bacillus mucilaginosus, Release of mineral elements, Extracellular polymeric substances, Carbonic anhy- drase,Cell metabolism [ 4] ꢀ ꢀ 作为地球表层最活跃、最强大的地质营力之一, 注册生效 。 目前,对胶质芽孢杆菌与矿物之间相 互作用效果和机理研究方面,中国学者关注度较高, 其他国家和地区研究报道相对较少。 俄罗斯学者 L. 微生物不仅对大气圈、水圈和岩石圈产生强大的影 响,而且也对地球上矿产资源的形成起着显著的作 [ 1] [5] G. Yu 等 利用从矿床筛选出的胶质芽孢杆菌进行 用 。 细小的微生物,通过自身繁殖和代谢活动,直 接或间接地改变了周围矿物的成分;而矿物作为岩石 的一部分,其成分的变化导致岩石,乃至整个岩石圈 了细菌浸出铝土矿试验,并将细菌浸出效果与柠檬 酸、草酸的化学浸出效果进行对比,发现细菌的浸出 [ 2] [6] 的变化 。 从宏观上来看,微生物与矿物的作用,是 地球上生物圈与岩石圈之间的相互作用。 率更高。 A. Monballiu 等 共同研究了胶质芽孢杆菌 对重金属和碱性环境的适应性,并提到细菌抵抗某些 重金属毒害作用的防御机制。 印度学者 B. B. Basak 胶质芽孢杆菌(Bacillus mucilaginosus) 是化能异 [ 7] 养型细菌,是土壤中众多芽孢杆菌属细菌中的一种, 等 以胶质芽孢杆菌为植物根际促生细菌(PGPR), [ 3] 由俄罗斯科学家亚历山大罗夫发现 ,于 1998 年在 在生物肥料方面进行了研究。 目前,我国学者主要在 [ 4,8] 、培养条件及发酵工 国际细菌分类权威学报《国际系统细菌学杂志》登记 胶质芽孢杆菌的分离鉴定 收稿日期ꢀ 2016-11-06 基金项目ꢀ 国家水体污染控制与治理科技重大专项项目(编号:2015ZX07205003)。 作者简介ꢀ 李甘雨(1993—),女,硕士研究生。 林ꢀ 海(1966—),男,教授,博士,博士研究生导师。 · 113· 总第 487 期ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ 金ꢀ ꢀ 属ꢀ ꢀ 矿ꢀ ꢀ 山ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ 2017 年第 1 期 [ 9-11] [12-16] 、解钾解磷解硅活性 艺 、对硅酸盐矿物风化 、土壤肥料等方面做了许多研究。 最初,研究者通过对嗜酸菌与矿物作用的研究, 认为酸解作用是微生物溶解矿物的主要原因。 但胶 的溶出主要受非接触的间接作用影响;而在浸出第 6 ~ 15 d,主要受直接接触作用影响,整个过程中 K2 O 的最高溶出质量浓度为 18. 21 mg / L;在浸出后期,K 溶出浓度略有下降,其原因可能是由于 K 是细菌生 长的必需生命元素,浸出后期细菌及代谢产物溶出的 K 量低于细菌吸收利用的 K 量。 [ 17-18] 作用 [ 19] , 质芽孢杆菌代谢产生的有机酸酸性并不是很强 因此,对于胶质芽孢杆菌来说,酸解作用并不是唯一 的主导作用。 通过对胶质芽孢杆菌表面胞外聚合物 的研究发现,胞外聚合物具有特殊的物理化学性质 1. 3ꢀ 胶质芽孢杆菌释放磷研究进展 [ 13] 张伟伟 等 研 究 了 在 不 同 初 始 pH 值、 不 同 [ 19- 20] ,是微生物黏附在矿物 ( pH 值较低、黏度较高) NaCl 浓度和不同碳源条件下,在磷酸钙添加量为 10 g / L 时,胶质芽孢杆菌对磷酸钙的解磷效果。 得到最 适宜的解磷条件为初始 pH = 6、NaCl 浓度为 0. 03% , 以葡萄 糖 为 碳 源, 可 溶 性 磷 含 量 最 高 可 达 约 250 mg / L。 表面形成细菌ꢁ矿物复合体的首要条件,并能为复合 体内一系列降解矿物的反应提供有利微环境。 在细 [ 17] 菌自身酶与矿物的交互作用研究中,董翠玲 、Xiao [ 21] L 等 发现,碳酸酐酶在诱导碳酸钙形成的过程中, + [14] 田多等 从磷尾矿表层土壤中分离出一株解磷 CO2 水合所产生的 H 可以替换矿物晶格中的阳离 子,造成矿物结构的破坏。 能力较强的胶质芽孢杆菌,在接种胶质芽孢杆菌的无 机磷发酵液发酵 2 d 后,磷含量达 282. 31 μg / mL, Ca3(PO4 )2 的分解率为 14. 16% 。 目前,研究提出了几种矿物细菌交互作用机理, 包括酸解作用、碱解作用、配位基降解作用、酶解作 用、荚膜吸附作用、胞外多糖氧化还原作用及综合作 1. 4ꢀ 胶质芽孢杆菌释放硅研究进展 [ 22-25] [15] 用等 。 这些作用,是通过细菌代谢产生的有机 张贤珍等 研究了胶质芽孢杆菌 JGꢁ02 对高岭 酸、细胞胞外聚合物和某些酶等物质与矿物的交互反 应实现的。 本文将主要总结和展望国内目前在胶质 芽孢杆菌对矿物交互作用溶出离子方面的研究进展 和作用机理。 石、石英和铝土矿的溶硅作用。 在含 5 g 铝土矿、石 英、高岭石粉末的液体培养基中分别接种细菌种子 液,振荡培养 15 d,3 种矿物溶出 SiO2 浓度从高至低 依次为高岭石、铝土矿、石英,高岭石浸出 SiO2 浓度 为 40. 8 mg / L,石英浸出 SiO2 浓度为 28. 7 mg / L。 李 1 ꢀ 胶质芽孢杆菌释放矿物元素的效果 [ 27] 1 . 1ꢀ 胶质芽孢杆菌对矿物结构的破坏 漪等 的研究也得到类似结果,含高岭土培养液最 胶质芽孢杆菌具有破坏硅酸盐矿物结构的能力。 终 SiO2 浓度约为 41 mg / L。 [ 2,25-26] 从胶质芽孢杆菌与以蒙脱石为代表 [ 16] 杨晓雪等 满李阳等 采用胶质芽孢杆菌、环状芽孢杆菌 和根瘤菌的混合菌对铝土矿进行连续浸出,15 d 后 铝土矿中 SiO2 的浸出率为 71. 3% ,其铝硅比从 5. 17 显著提高至 13. 51。 的常见黏土矿物间的相互作用入手,对蒙脱石与细菌 交互作用后,其矿物学特征、性质的变化进行了研究。 采用红外光谱、X 射线衍射、扫描电子显微镜等手段, 证明蒙脱石在与胶质芽孢杆菌作用后,其层间阳离子 发生了变化,矿物表面有了新的矿物相,同时矿物片 层出现局部坍塌,说明胶质芽孢杆菌作用蒙脱石后, 矿物晶体结构中 Si—O 键长发生了改变,同时 Si、Al 等原子的流失,造成蒙脱石中 Fe 配位八面体对称性 下降,从而进一步使得矿物局部结构坍塌或畸变。 目前,研究学者们多采用扫描电子显微镜、原子 力显微镜等手段观察细菌与矿物作用前后形貌,通过 其前后变化证明细菌活动对矿物表面造成的影响;采 用红外光谱、X 射线衍射等手段判断矿物表面结构和 物相组成的变化;并主要通过测定细菌ꢁ矿物浸出液 中特定元素含量的变化,说明细菌释放目标元素的效 果。 胶质芽孢杆菌作用后,每升浸出液中钾的浓度达 几十毫克,磷含量一般为几百毫克;而胶质芽孢杆菌 对硅的释放研究主要针对铝土矿,一般每升浸出液 SiO2 含量达几十毫克。 1 . 2ꢀ 胶质芽孢杆菌解钾研究进展 [ 17] 董翠玲等 研究了以胶质芽孢杆菌为代表的常 见土壤细菌对黑云母的风化作用。 以含黑云母的培 养基为底物,在培养 5 d 后,接种活细菌的试验组与 + 接种同样量灭活细菌的对照组相比,其发酵液中 K 2ꢀ 胶质芽孢杆菌与矿物作用机理 的含量高出对照组 13 mg / L,说明胶质芽孢杆菌能够 目前,学界普遍认同的矿物细菌交互作用机理包 括酸解作用、碱解作用、配位基降解作用、酶解作用、 荚膜吸附作用、胞外多糖氧化还原作用及综合作用 风化黑云母,并释放其中的矿物元素。 [ 12] 满李阳等 在胶质芽孢杆菌与富钾页岩的接 [ 22-24] 。 这些作用,都是通过细胞胞外聚合物、细菌 触/ 非接触模式的试验中,发现在浸出的最初 6 d,K 等 · 114· ꢀ ꢀ ꢀ 李甘雨等:胶质芽孢杆菌释放矿物元素效果及机理研究进展ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ 2017 年第 1 期 代谢产生的有机酸和某些酶等物质与矿物的交互反 代谢;产能代谢包括呼吸和发酵,呼吸的最终电子受 ꢁ 应实现的。 体为细胞外的无机物如 O2 、NO3 等,发酵的最终电子 2 . 1ꢀ 细胞胞外聚合物特性及其在释放矿物元素中的 受体为细胞内的有机物。 作用 在呼吸作用中,葡萄糖经过最初一系列酶促反应 变成丙酮酸,而丙酮酸被完全氧化成 CO2 的途径称 [37] 为柠檬酸循环(CAC) 。 柠檬酸循环是生物体内好 细菌能够吸附在矿物表面的一个重要原因是由 [ 19] 于胞外聚合物的存在 。 细菌胞外聚合物(EPS,ex- tracellular polymeric substances)是一种特征性生物膜 结构,或紧密或疏松地附着或围绕在细菌细胞周围, 水道、 孔 隙 贯 穿 其 间, 具 有 特 殊 的 物 理 化 学 性 氧呼吸利用葡萄糖的基本途径,在微生物体内也不例 外。 在柠檬酸循环中,丙酮酸首先被脱羧,生成一分 子 NADH 和一分子与辅酶 A 偶联的乙酰基分子(即 乙酰辅酶 A)。 乙酰辅酶 A 的乙酰基与四碳化合物 草酰乙酸结合生成一个六碳有机酸———柠檬酸。 高 能化合物乙酰辅酶 A 中的键能就是用来驱动合成这 个产物的,这个产物在经过脱氢、脱羧及氧化反应后, 释放出 2 个外加的 CO2 分子,最后再生成草酰乙酸, 且又可以作为乙酰基受体来完成这个循环。 除了柠 檬酸和草酰乙酸外,柠檬酸循环中还涉及到顺乌头 酸、异柠檬酸、αꢁ酮戊二酸、琥珀酸ꢁCoA、琥珀酸、延 胡索酸、苹果酸等一系列酸的转换过程和相应酶的催 化。 [ 19,29-30] [31] 质 ,如耐酸碱、耐盐、耐热及良好的相溶性 。 [ 32] EPS 的主要组成物质是多糖和蛋白质 ,还有少量 核酸、磷脂等,其中既有细菌自身的分泌物、脱落物 等,也有细菌溶解、吸附的周围环境物质。 EPS 能促 进细菌与细胞表面或细菌之间的黏附,从而促进生物 [ 33] 被膜的形成以利细菌在不同生存环境下的定植 , 同时也为细菌与矿物的接触反应提供了特殊的微环 2 + 2+ 2+ 境,其具有的吸附 Fe 、Ca 和 Cd 的能力,可保护细 [ 31] 胞免受金属离子的伤害 。 在对胶质芽孢杆菌胞外聚合物的成分分析方面, [ 34] 柳志宇 对一株胶质芽孢杆菌 PM13 胞外多聚物中 的多糖组成进行测定,胞外多糖含糖量为 90. 98% , 单糖组成为葡萄糖、半乳糖、甘露糖和木糖,比例为 一个柠檬酸循环可以涉及到如此多的有机物和 酶,而柠檬酸循环只是一种广泛存在于细胞中的利用 丙酮酸的一种途径,细菌细胞内还有许多呼吸和发酵 方式以及与其相关的途径,对这些途径的了解将会促 进研究者更有针对性地对胶质芽孢杆菌浸矿过程进 行控制和利用。 [ 35] 5 . 57 ∶ 3. 08 ∶ 4. 04 ∶ 1,并且研究发现 ,在不同环 境条件下,胶质芽孢杆菌分泌胞外多糖的单糖组成成 [ 36] 分有明显差异。 胡星等 研究了含钾矿粉对胶质芽 孢杆菌分泌胞外多糖的影响,设置 4 组试验条件,使 胶质芽孢杆菌分别在无矿无钾、无矿有钾、有矿无钾 和有矿有钾的条件下生长,并测定其产生的多糖和蛋 白质含量。 最终在无矿有钾试验组得到的单糖组分 比无矿无钾试验组单糖组分多了 Dꢁ岩藻糖、少了 Lꢁ 阿拉伯糖;而有矿无钾和有矿有钾试验组中均含有这 2. 3ꢀ 特定酶的表达对矿物元素释放的影响 在胶质芽孢杆菌所产生的酶对矿物释放作用方 [ 17,21] 是目前已 面,碳酸酐酶(carbonic anhydrase,CA) 见报道的参与矿物风化过程的一种酶。 碳酸酐酶是 一种蛋白质,可催化二氧化碳的可逆水合反应(CO2 + + ꢁ 2+ 2+ H2 O ⥫=⥬H +HCO3 ),在含有 Mg 、Ca 离子的培养 液中,此反应的正向进行可以产生碳酸盐沉淀。 碳酸 酐酶在生物体中广泛存在,包括古生菌、原核生物、真 核生物。 在某些情况下,它可以在生物体体内(如微 生物体内、贝类体内、珊瑚体内、动物体内等)促进碳 酸钙晶体的形成。 因此,碳酸酐酶在碳酸盐形成过程 中甚至碳循环中起到重要作用。 2 种糖。 经分析,推测细菌可能会通过调节阿拉伯糖 和岩藻糖的生成改变其胞外多糖的空间构型来影响 细菌对含钾矿粉的解钾作用。 2 . 2ꢀ 细胞代谢途径及酸性代谢产物在释放矿物元素 中的作用 胶质芽孢杆菌自身生长或与矿物作用时,会分泌 有机酸攻击矿物,使矿物元素溶出,包括柠檬酸、苹果 [ 17] 董翠玲等 针对碳酸酐酶进行了一系列研究。 将胶质芽孢杆菌中的碳酸酐酶基因导入大肠杆菌工 程菌体内,以观察究竟是胶质芽孢杆菌代谢产物还是 碳酸酐酶自身具有捕捉二氧化碳并促进碳酸钙形成 的能力。 结果发现,碳酸酐酶可以在短时间内促进晶 体形成,并经 EDS 数据证实产生的晶体的确为碳酸 钙。 这为微生物风化矿物提供了新的解释。 [ 15,17,27] 酸、草酸、酒石酸等 。 有机酸是通过细菌细胞 代谢产生的,不同细菌代谢产物不同,而同一种细菌 在不同的环境条件和生理状况下的代谢产物也不一 样。 要把握细菌分泌有机酸的规律,需要先了解细菌 代谢方式和途径。 细菌代谢方式多种多样。 从代谢目的上看,可分 为用于生物合成的合成代谢和用于提供能量的产能 [ 17,19,21,38] 董翠玲、Mo B、Xiao L 等 提出一种碳酸 · 115· 总第 487 期ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ 金ꢀ ꢀ 属ꢀ ꢀ 矿ꢀ ꢀ 山ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ ꢀ 2017 年第 1 期 酐酶溶解矿物的模拟过程(见图 1)。 在缺乏可溶性 钾而含有黑云母的逆境条件下,胶质芽孢杆菌中的碳 酸酐酶基因被诱导表达,随后碳酸酐酶被分泌至胞 土壤中难溶性矿物供自身生长繁殖利用,同时还能促 进土壤矿物元素的生物地球化学循环,如硅循环等。 从地球大循环的宏观视角到微生物生态学、细胞生物 学、分子生物学、微生物生长代谢等微观视角,都有待 研究者的深入研究,如微生物的生长代谢过程、产物, 以及整个过程中与矿物的交互作用机制等。 研究者 既要具备矿物学的基础知识,对矿物结构有一定的认 识,又要结合微生物基础、代谢工程、发酵工程的相关 知识,对胶质芽孢杆菌进行深入研究。 + ꢁ 外,催化二氧化碳水合反应的进行,生成 H 和 HCO3 。 + + H 可以攻击黑云母矿物,促进矿物溶解,释放出 K 、 2 + ꢁ Mg 等;而 HCO3 能够参与胶质芽孢杆菌细胞膜的合 成,通过影响细胞膜的流动性为细胞吸收矿物离子提 供了合适的条件。 参ꢀ 考ꢀ 文ꢀ 献 [ [ 1]ꢀ 闫葆瑞,张锡根. 微生物成矿学[M]. 北京:科学出版社,2000. Yan Baorui,Zhang Xigen. Microbial Metallogeny[M]. Beijing:China Science Publishing & media Ltd,2000. 2]ꢀ 杨晓雪,王浩然,李ꢀ 艳,等. 胶质芽孢杆菌 3027 对钙基蒙脱石 的矿物结构影响[J]. 岩石矿物学杂志,2013(6):767-772. Yang Xiaoxue,Wang Haoran,Li Yan,et al. The effect of a Bacillus mucilaginosus strain 3027 on the structure of Ca-montmorillonite [J]. Acta Petrologica Et Mineralogica,2013(6):767-772. 3]ꢀ 钮因健,邱冠周,周吉奎,等. 硅酸盐细菌的选育及铝土矿细菌 脱硅效果[J]. 中国有色金属学报,2004(2):280-285. 图 1ꢀ 碳酸酐酶基因的表达和作用过程模拟 Fig. 1ꢀ Simulated diagram of the expression of CA genes and the mechanism of CA proteins [ 尽管上述模拟过程还缺乏足够的试验证据,但对 解释微生物碳酸酐酶参与矿物的风化过程和机理是 Niu Yinjian,Qiu Guanzhou,Zhou Jikui,et al. Screening of silicate bacteria and bioleaching silicon from bauxite[J]. The Chinese Jour- nal of Nonferrous Metals,2004(2):280-285. [ 17] 有益的 。 通过对胶质芽孢杆菌自身结构,代谢方式、途径 和产物以及与矿物交互作用相关酶的深入研究,可对 细菌ꢁ矿物交互作用模式和机理有更加清晰的认识, 从而可以更加有效地调控细菌矿物作用过程和效果。 在上述已有研究的基础上,还需要更多深入的探索。 [4]ꢀ 陈廷伟. 胶质芽胞杆菌分类名称及特性研究(综述)[J]. 土壤肥 料,2002(4):5-10. Chen Tingwei. A summary of classified name of bacillaceae and their characters[J]. Soil and Fertilizer Sciences in China,2002 (4):5- 10. 3 ꢀ 展ꢀ 望 许多金属元素是细菌细胞生长所需的微量元素, [ [ 5]ꢀ Yu L G,Teremova M I,Bondarenko G N,et al. Bio-chemical leac- hing of kaolinite-hematite-boehmite type bauxite ore [ J]. Indian Journal of Chemical Technology,2015(5):248-252. 虽然细胞对它们的需求量很少,但对细胞的功能来 说,微量营养物与常量营养物同样重要。 不同种类细 菌所需的微量元素种类和数量不同。 许多金属元素 在很多酶的催化过程中起着重要作用。 细菌可能对 这些元素有一定捕捉机制,从而对某些金属表现出不 同于其他金属的较高的耐受性。 如 Cu 可用于细胞 呼吸中的一些特定蛋白质(如细胞色素 c 氧化酶及光 合作用中用到的质体蓝素以及一些超氧化物歧化 酶);Fe 在细胞色素、过氧化氢酶、过氧化物酶、FeꢁS 蛋白、加氧酶以及所有固氮酶中均存在;Mn 是许多酶 的催化因子,存在于某些特定的超氧化物歧化酶中, 或存在于光能生物光合系统Ⅱ的水解酶中;V 存在于 微生物细胞内的含 V 固氮酶和溴代过氧化物酶中; 还有一些微量元素如 B、Mo、Co、Ni、Se、W、Zn 等也在 微生物细胞内扮演着重要角色,这也为了解并解释细 菌对金属元素的耐受性差别提供了途径。 6]ꢀ Monballiu A,Cardon N,Tri Nguyen M,et al. Tolerance of chemoor- ganotrophic bioleaching microorganisms to heavy metal and alkaline stresses[J]. Bioinorganic Chemistry and Applications,2015(2015): 1 -9. [ [ 7]ꢀ Basak B B,Biswas D R. 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